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Le devenir des cellules sexuelles chez les mammifères

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Organes reproducteurs, gamètes et gamétogenèse

Organisation des appareils génitaux chez les mammifères 

Les mammifères ont des appareils génitaux différenciés en fonction du sexe. Malgré que les appareils génitaux mâle et femelle soient constitués par des organes distincts, ils ont un même plan d’organisation avec 

  • des gonades ou glandes génitales qui sont sécrétrices de cellules sexuelles et d’hormones sexuelles (2 testicules logés dans le scrotum chez l’Homme et 2 ovaires chez la Femme) 
  • des voies génitales : chez l’Homme (épididyme, spermiductes ou canaux déférents et urètre) chez la Femme (oviductes ou trompes, utérus et col de l’utérus) à travers lesquelles cheminent les cellules sexuelles 
  • des organes d’accouplement : chez l’Homme (pénis), chez la Femme (vagin) 
  • des glandes annexes : chez l’Homme (vésicules séminales, prostate, glandes de Cowper), chez la Femme (glandes de Bartholin, col de l’utérus).

Notions de gamète

Le gamète est une cellule reproductrice capable de fusionner avec une autre cellule reproductrice du type complémentaire, pour donner un être vivant.  

Le gamète mâle est le spermatozoïde. Il est formé d’une tête aplatie contenant un noyau, coiffée d’un « sac » contenant des enzymes, l’acrosome, d’une pièce intermédiaire riche en mitochondries (productrices d’énergie pour la locomotion) et d’un long flagelle servant à la locomotion du spermatozoïde. 

Le gamète femelle est au stade ovocyte II. Il est entouré de cellules folliculaires (formant la corona radiata), d’une zone pellucide et d’une membrane plasmique délimitant un cytoplasme dans lequel se trouvent des granules corticaux proches à la membrane et un noyau en division bloqué en métaphase II. Il présente le premier globule polaire.

Notion de gamétogenèse (processus de formation des gamètes)

Elle s’appelle spermatogenèse quand les gamètes formés sont des spermatozoïdes (se déroule dans les testicules) et ovogenèse quand les gamètes produits sont des ovules (se déroule en partie dans les ovaires). 

Spermatogenèse (processus de formation des spermatozoïdes)

L’examen microscopique du testicule montre des tubes séminifères (dont la lumière est absente avant la puberté), dans lesquels se trouvent des cellules de la lignée germinale et des cellules de Sertoli (à rôle nutritif des cellules sexuelles). Entre les tubes séminifères se trouve un tissu interstitiel renfermant des cellules de Leydig et des vaisseaux sanguins.

La spermatogenèse se déroule en 4 stades ou étapes 

  1. Multiplication : des spermatogonies souches à 2n chromosomes subissent une succession de mitoses donnant plusieurs cellules de petite taille, les spermatogonies (2n chromosomes). 
  2. Accroissement : les spermatogonies augmentent de taille en accumulant des réserves et deviennent des spermatocytes I (2n chromosomes). 
  3. Maturation : elle correspond à la méiose qui se fait en 2 étapes : une 1re division réductionnelle des spermatocytes I (2n) donnant deux spermatocytes II (n) et une 2e division équationnelle de chaque spermatocyte II, aboutissant à 4 spermatides (n). 
  4. Différenciation ou spermiogenèse : chaque spermatide subit des transformations pour donner un spermatozoïde : diminution de volume du noyau avec condensation de la chromatine, formation de l’acrosome à partir des vésicules golgiennes, regroupement des mitochondries pour donne la pièce intermédiaire, élaboration du flagelle à partir du centriole distal et perte d’une partie du cytoplasme.

L’ovogenèse (processus de formation de l’ovule)

L’ovogenèse se déroule en partie dans l’ovaire. Une coupe d’ovaire observée à un très faible grossissement montre deux zones : une zone périphérique ou zone corticale (riche en amas cellulaires sphériques, les follicules, de taille variable) et une zone centrale ou zone médullaire (formée de tissu conjonctif moins dense et très riche en vaisseaux sanguins).

L’ovogenèse se déroule en trois stades 

  1. Multiplication : pendant la vie embryonnaire de la fille, les ovogonies souches (2n) se multiplient par des mitoses successives pour donner plusieurs ovogonies (2n). Ces mitoses s’arrêtent vers la 15e semaine de vie utérine et les ovogonies sont environ 7 millions.
  2. Accroissement : les ovogonies (diamètre 30µm) accumulent des réserves (vitellus) et augmentent de taille pour donner des ovocytes I (2n) (diamètre de 140µm). Ces derniers entrent en prophase I de la méiose I, mais restent bloqués à ce stade jusqu’à la puberté. Ils s’entourent de cellules folliculaires pour donner des follicules. Avant la naissance il se produit une dégénérescence d’un grand nombre de follicules jusqu’à la puberté, c’est l’atrésie folliculaire. 
  3. Maturation : elle débute à la puberté et se fait de façon cyclique, car tous les ovocytes I n’entrent pas en phase de maturation en même temps, mais seulement quelques-uns. En effet, à la puberté, certains ovocytes I poursuivent leur méiose qui était bloquée en prophase I, avec une division inégale qui donnera un ovocyte II (n) et un globule polaire (n) non viable. L’ovocyte II entre en 2e phase de méiose, mais reste bloqué en métaphase II. Il est libéré lors de l’ovulation chez la femme. 

La méiose ne s’achèvera qu’après la pénétration du spermatozoïde, pour donner un ovotide (n) et un 2nd globule polaire (n).

Méiose

La méiose est un mode de division par lequel une cellule animale ou végétale à 2n chromosomes (diploïde) donne 4 cellules à n chromosomes chacune (haploïdes). Elle comporte deux types de divisions successives et différentes : une division réductionnelle et une division équationnelle.

La première division est caractérisée par une réduction du nombre de chromosomes mais aussi par des brassages chromosomiques. Au cours de la prophase I, les chromosomes de chaque paire s'apparient étroitement deux à deux. Des portions homologues de chromatides sont alors échangées entre les chromosomes. Ce mécanisme, appelé crossing-over, aboutit à des recombinaisons génétiques : il permet un « brassage » important des gènes maternels et paternels, le brassage intrachromosomique.

Au cours de la métaphase I, l'ensemble des paires appariées de chromosomes se disposent sur un plan au centre de la cellule. Puis, à l'anaphase I, les chromosomes de chaque paire se dissocient et migrent de manière aléatoire vers l'une ou l'autre des extrémités de la cellule en division. Ce processus assure un deuxième brassage des chromosomes, car les deux lots ainsi constitués contiennent un mélange de chromosomes paternels et maternels, le brassage interchromosomique.

La méiose équilibre la fécondation quant au nombre de chromosomes et permet ainsi de maintenir celui-ci à 2n dans toutes les cellules œufs d’une même espèce.

Fécondation et problèmes liés à la fécondation

Notion de fécondation : c’est la rencontre et l’union du gamète mâle et du gamète femelle. Elle est interne et a lieu dans le tiers supérieur de l’oviducte de la femelle.

Les étapes de la fécondation

La migration du gamète mâle et la rencontre avec le gamète femelle : parmi les millions de spermatozoïdes déposés dans le vagin lors de l’éjaculation, le col de l’utérus (sécrétant la glaire cervicale qui constitue une barrière) retient 99 % des spermatozoïdes (ceux qui présentent des anomalies morphologiques). Grâce à leur flagelle et par chimiotactisme positif, les spermatozoïdes traversent ensuite l’utérus qui retient un grand nombre puis la trompe qui effectue aussi une sélection. Finalement, seule une centaine de spermatozoïdes arrive jusqu’au gamète femelle.
Durant leur trajet, les spermatozoïdes vont subir des transformations qui leur rendent fécondants : c’est la capacitation.

L’activation : elle correspond à la pénétration du spermatozoïde dans l’ovule et au réveil de celui-ci (ovocyte II). 

Les spermatozoïdes capacités arrivent au contact de l’ovule et l’entourent. La membrane de chaque spermatozoïde libère un médiateur gluco-protéique. Le spermatozoïde qui aura le médiateur spécifique aux sites récepteurs situés sur la membrane de l’ovocyte II sera reconnu et sélectionné : c’est la reconnaissance. Par réaction acrosomique de ce spermatozoïde, la zone pellucide est localement digérée ; il s’en suit une fusion des membranes des deux gamètes et la pénétration du spermatozoïde. Aussitôt, les granules corticaux libèrent leur contenu dans l’espace périovocytaire, permettant d’une part la destruction des récepteurs ZP3 de la zone pellucide et d’autre part la formation d’une membrane de fécondation qui empêche l’entrée de tout autre spermatozoïde ; cela explique la monospermie.
Dès la pénétration du spermatozoïde sans son flagelle, l’ovocyte II achève sa méiose bloquée en métaphase II et expulse le deuxième globule polaire. On a alors un noyau de l’ovotide ou ovule apte à fusionner avec le noyau mâle.

La caryogamie : le noyau de l’ovule se gonfle et devient le pronucléus femelle. Le spermatozoïde perd sa pièce intermédiaire, son noyau effectue une rotation de 180°, se gonfle et devient un pronucléus mâle. Les deux pronucléi se rapprochent l’un de l’autre vers le centre de l’ovule, leurs enveloppes se rompent et fusionnent. Les chromosomes paternels et maternels se mélangent, permettant la fusion : c’est la caryogamie ou amphimixie, à l’origine du zygote ou cellule-œuf (à 2n).

Quelques problèmes liés à la fécondité

Toute atteinte sérieuse de l’organisme peut empêcher la fécondation.

Chez la femme : obstruction des trompes (trompes bouchées) ; endométriose (formation d’îlots de cellules de la muqueuse dans l’ovaire ou dans les trompes) ; absence de glaire cervicale ou glaire incompatible aux spermatozoïdes (glaire acide).

Chez l’homme : azoospermie (absence totale de spermatozoïdes dans le sperme liée à une cryptorchidie ou à une obstruction des canaux déférents ou spermiductes) ; oligospermie (spermatozoïde en quantité insuffisante, inférieure à 60millions/mm3 de sperme) ; tératospermie (structure anormales des spermatozoïdes) ; asthénospermie (insuffisance de mobilité des spermatozoïdes) ; nécrospermie (sperme avec des spermatozoïdes morts).

 

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