La communication nerveuse

Tissu : ensemble de cellules groupées ayant la même forme et jouant le même rôle. L’histologie est le domaine de la science qui étudie les tissus.
Le système nerveux est formé par un ensemble de cellules qui constituent le tissu nerveux.

Structure microscopique de la substance grise de centre nerveux  

• Présence de nombreuses cellules étoilées appelées corps cellulaires ou péricaryons. Chaque corps cellulaire renferme des corps de Nissl (réticulum endoplasmique ), des neurofibrilles en plus des organites classiques (noyau, mitochondries, appareil de Golgi, …). Et il émet deux types de prolongements dont une ramification longue à diamètre constant appelée axone ou cylindraxe et des ramifications courtes et vite amincies appelées dendrites.  
•  Présence de nombreuses cellules gliales qui forment la névroglie.

Structure microscopique de la substance blanche

Elle n’est constituée que de nombreuses fibres nerveuses comportant chacune un filament d’axone. Certaines fibres sont nues, tandis que d’autres sont recouvertes de revêtement appelé myéline (substance glucidique d’un blanc nacré).
Les fibres nues sont dites fibres amyélinisées et les fibres recouvertes sont des fibres myélinisées ou myéliniques.

Structure d’un nerf

Un nerf est un ensemble de fibres nerveuses regroupées en faisceaux. Chaque faisceau de fibres est entouré par une enveloppe conjonctive appelée périnèvre. Le nerf tout entier est entouré d’une enveloppe fibreuse appelée épinèvre. Entre les faisceaux se trouve un tissu épithélial contenant des vaisseaux sanguins et des cellules adipeuses de soutien.

Chaque fibre nerveuse présente par endroit des étranglements successifs d’environ 1 mm : ce sont les étranglements ou nœuds de Ranvier. Ces étranglements délimitent des manchons comprenant : 

• Une partie interne qui recouvre l’axone : c’est la gaine de myéline ;
• Une partie externe : la cellule de Schwann avec son noyau.

La gaine de myéline provient de l’enroulement de la cellule de Schwann autour de l’axone.

Structure d’un neurone

Le neurone est l’unité de base du système nerveux, spécialisé dans la production, la propagation et la transmission des messages nerveux. Il comprend un corps cellulaire, (péricaryon ou soma), des prolongements courts et ramifiés appelés dendrites, un axone (cylindraxe) et une arborisation terminale (avec des boutons synaptiques)

Schéma simplifié d’un neurone

Différents types de neurones

Le neurone est caractérisé par une structure relativement constante et une forme très variable. Ainsi, selon sa localisation dans le tissu nerveux, on distingue : 

• les neurones multipolaires situés dans la moelle épinière ; 
• les neurones bipolaires de la rétine ; 
• les neurones pyramidaux du cortex cérébral ; 
• les neurones piriformes de Purkinje du cervelet ; 
• les neurones unipolaires ou neurones en T qu’on rencontre dans les ganglions rachidiens situés à l’intérieur du canal rachidien.

En résumé : le tissu nerveux est constitué par un ensemble de neurones associés à des cellules gliales (névroglie). Chaque neurone est formé d’un péricaryon avec des dendrites et un axone. Les axones constituent les fibres nerveuses dans les nerfs.

Propriété d’excitabilité : c’est une aptitude fondamentale du neurone ou du nerf à réagir à une excitation efficace par la production d’un message nerveux qui se matérialise sous forme de potentiels d’action.

Nature du stimulus (ou excitant) : mécanique (piqûre, étirement), thermique (froid, chaleur), chimique (acide) ou électrique.

Paramètres déterminant l’excitabilité d’un nerf : 

• La rhéobase : c’est la plus faible intensité d’une excitation à débit brusque susceptible de provoquer l’obtention d’une réponse. 
•  Le temps utile : c’est la durée minimale nécessaire d’application d’une excitation rhéobasique pour obtenir une réponse.
•  La chronaxie : C'est la durée de passage d'une excitation pour une intensité double de la rhéobase. La comparaison, à travers la courbe de Lapicque, du degré d’excitabilité de deux fibres nerveuses d’un nerf (ou de deux nerfs différents) consiste à comparer les valeurs de : 

• • leurs rhéobases ; 
  • leurs chronaxies. 

Un nerf (ou une fibre nerveuse) est d’autant plus excitable que sa rhéobase est faible et sa chronaxie est courte.

• La période réfractaire

• • Au moment où la réponse à une stimulation est déjà émise, la fibre étant dépolarisée, il est impossible de la dépolariser à nouveau.
  • On détermine alors une période pendant laquelle un neurone, une membrane, une cellule ou un organe excitable résiste à la ré-stimulation : c’est la période réfractaire. On distingue : 

• • • Une période réfractaire absolue (PRA) pendant laquelle toute autre stimulation, même supraliminaire, est inefficace puisque la membrane est déjà dépolarisée. 
    • Une période réfractaire relative (PRR) pendant laquelle la cellule est hypoexcitable suite à une première stimulation efficace.

Propriété de conductibilité : C’est une aptitude que possède le nerf (ou la fibre nerveuse) de conduire le message nerveux (influx nerveux) né d’une excitation liminaire (ou supraliminaire) le long du nerf (ou de la fibre nerveuse) jusqu’à l’arborisation terminale sans atténuation.

Conditions de conductibilité : Pour que le nerf puisse conduire l’influx nerveux, il doit : 

• être sain ou indemne: pas écrasé, ni coupé ; 
• ne pas être anesthésié (éther) ; 
• avoir de l’oxygène ; 
• être à une température physiologique convenable (ne pas être refroidi à des températures très basses ou soumis à des températures très élevées).

Propriété de communicabilité : C’est une aptitude que possède le nerf (ou la fibre nerveuse) de transmettre le message nerveux (influx nerveux) né d’une excitation liminaire (ou supraliminaire) au niveau de l’arborisation terminale.

Oscilloscope : instrument de mesure destiné à visualiser une forme d'onde et un signal électrique, le plus souvent variable au cours du temps. Il permet d'observer les variations temporelles des tensions électriques du tissu neveux, notamment des phénomènes électriques comme le potentiel de repos et le potentiel d’action, 

Potentiel de repos

Le potentiel de repos (PR) ou potentiel membranaire est une différence de potentiel (ou ddp) entre les deux faces de la membrane plasmique, en l’absence de stimulation : la face interne est négative par rapport à la face externe chargée positivement.

Le potentiel de repos est de l’ordre de -60 mV pour la fibre de calmar et à -70 mV pour une fibre humaine.

Lorsque les 2 électrodes réceptrices sont positionnées à l’extérieur (ou à l’intérieur) de la fibre, la différence de potentiel est nulle : on parle d’équipotentialité au repos.

Origine du PR

Le potentiel de repos est dû à une inégale répartition d’ions et s'explique par des flux ioniques transmembranaires eux-mêmes liés à deux mécanismes : la différence de concentration de certains ions de part et d'autre de la membrane et la perméabilité sélective des membranes cellulaires à certains ions, principalement sodium et potassium. Cette perméabilité est liée à l’activité des canaux de fuite (à K⁺ et à Na⁺) ouverts en permanence. Le fort flux sortant de K⁺, par dialyse, par rapport au faible flux entrant de Na⁺, provoque une accumulation de charges positives à l’extérieur.

Maintien du PR

Le potentiel de repos est maintenu par l'existence d'un phénomène actif qui compense les mouvements passifs au travers de la membrane. Il s'agit d'un transport actif de sodium vers l'extérieur de la cellule et de potassium vers l'intérieur de la cellule. Celui-ci est assuré par la pompe ionique Na⁺/K⁺.

En consommant 1 ATP, cette pompe fait sortir 3 ions Na⁺ de la cellule et en même temps fait entrer 2 ions K⁺ à l’intérieur et ceci contre le gradient de concentration, d’où la dépense d’énergie. C’est donc un transport actif.

La stimulation supraliminaire du nerf ou de la fibre nerveuse en un point précis, provoque une variation transitoire du potentiel, c’est le potentiel d’action.

Potentiel d’action

Le potentiel d'action (PA), est défini comme étant une dépolarisation avec inversion brève et locale, de la polarité membranaire qui a la propriété de se propager suivant un sens unidirectionnel. Le PA qui est une réponse bioélectrique de la fibre nerveuse à la stimulation efficace, est l’unité élémentaire de l’influx nerveux.

Chaque potentiel d'action comprend une phase de dépolarisation membranaire suivie immédiatement d'une phase de repolarisation membranaire.

La forme des enregistrements de PA obtenus varie selon l’emplacement des électrodes réceptrices (R1 et R2) : PA monophasique et PA diphasique.

Origine du PA

Le potentiel d’action est le résultat de flux ioniques, par dialyse, liés à l’ouverture de canaux sensibles aux voltages (voltage-dépendant) ou CVD. La stimulation efficace entraine l’ouverture des CVD à Na+ provoquant une entrée massive d’ions Na⁺ (dépolarisation avec inversion de polarité) puis l’ouverture des CVD à K⁺ induit une sortie de K⁺ (repolarisation). 

Réponses à des excitations d’intensités croissantes

• S’il s’agit d’une fibre nerveuse, le potentiel d’action obéit à la loi du tout ou rien : soit il a lieu et son amplitude est maximale, soit il n’a pas lieu. Il ne peut pas varier en amplitude sur une fibre nerveuse.
• S’il s’agit d’un nerf, l’amplitude de la réponse (PA) augmente avec l’intensité de l’excitation : c’est le phénomène de recrutement. Ce phénomène est dû au fait qu’un nerf est constitué de plusieurs fibres nerveuses qui n’ont pas toutes le même seuil d’excitabilité.

Notions de transduction et de Potentiel récepteur

• La transduction sensorielle : la conversion du stimulus (physique ou chimique) par le récepteur en un potentiel électrique local appelé potentiel de récepteur.
• Potentiel récepteur : C'est la variation du potentiel de repos variation du potentiel de repos (dépolarisation ou hyperpolarisation) de la membrane du récepteur sous l'effet du stimulus. Il s'agit d'un potentiel graduable, engendré au niveau du site transducteur de la fibre sensorielle. 

Au niveau du site générateur de la fibre sensorielle, le potentiel de récepteur, alors dit potentiel générateur, est traduit en potentiel d’action lorsque la valeur de ce potentiel de récepteur atteint le seuil d’ouverture des CVD présents au niveau de ce site générateur.

Calcul de la vitesse de conduction

Trois principales méthodes sont utilisées : 

•  La méthode de Von Helmholtz avec deux enregistrements : 

Le calcul de la vitesse de conduction se fait en plaçant d’abord les électrodes réceptrices à une distance d₁ des électrodes excitatrices, puis on enregistre le potentiel d’action. Ensuite, les électrodes réceptrices sont déplacées à une distance d₂ (supérieure ou inférieure à d₁), puis un 2nd potentiel d’action est enregistré. 

La superposition des deux potentiels d’action de telle sorte que les artéfacts coïncident, permet de déterminer le temps parcouru par l’influx nerveux pour parcourir la distance △d = d₂ - d₁.

La vitesse de conduction (m/s) se calcule à partir de la formule : 

$\rm V = \dfrac{d}{t}$

• La détermination à partir d’un seul enregistrement.
• La méthode graphique par le coefficient directeur.

Sens de conduction de l’influx nerveux

Conduction univoque (dans un seul sens : du péricaryon vers l’arborisation terminale) pour le neurone dans les conditions physiologiques.

Conduction équivoque (dans les deux sens) pour une fibre nerveuse isolée. 

Mode de conduction de l’influx nerveux

Dans une fibre amyélinisée : l’excitation de la fibre nerveuse en un point entraîne un changement de charge, l’extérieur devient négatif et l’intérieur positif. Ce changement de charge se propage le long de la fibre nerveuse de proche en proche, c’est la théorie de conduction continue des courants locaux.

Dans une fibre myélinisée : la gaine de myéline constitue un isolant, il ne peut y avoir de courant locaux et la membrane n’est polarisable qu’au niveau des nœuds de Ranvier. Les dépolarisations et les repolarisations se font donc d’un nœud de Ranvier à l’autre, c’est la théorie de la conduction saltatoire des courants locaux. 

Facteurs faisant varier la vitesse de conduction

Ce sont généralement : 

• le diamètre de la fibre (la vitesse conduction est plus élevée chez les fibres à diamètre élevé que celles à plus petit calibre) ; 
• la température (18°C pour la grenouille, 37°C pour les mammifères) ; 
• la nature de la fibre (existence ou non de myéline) ; 
• l’espèce (mammifère et grenouille) ; 
• le pH : le pH neutre peut entrainer une perturbation de la vitesse.

Synapse : jonction entre l’axone d’un neurone et un autre neurone ou avec une cellule non nerveuse (cellule musculaire pour la plaque motrice, cellule glandulaire pour la synapse neurosécrétrice).

Selon les parties en contact, on distingue 3 types de synapses neuro-neuroniques : synapse axo-somatique, synapse axo-dendritique et synapse axo-axonique.

Structure d’une synapse : fibre nerveuse présynaptique (caractérisé, au niveau du bouton terminal, par la présence de vésicules synaptiques contenant des neuromédiateurs), une fente synaptique et un élément postsynaptique.

Mécanisme de transmission dans une synapse chimique

La transmission synaptique est le passage d’un message nerveux d’un neurone à un autre ou d’un neurone à un autre type de cellule. La nature et le codage du message sont alors modifiés. 

Les étapes successives de la transmission chimique au niveau de la synapse neuromusculaire sont : 

1. Arrivée d'un potentiel d'action dans la terminaison axonale ; 
2. Ouverture des CVD à Ca²⁺ induisant une entrée massive d’ion calcium dans l’élément présynaptique ; 
3. Déplacement des vésicules contenant l’acétylcholine vers la fente synaptique ; 
4. Fusion des vésicules avec la membrane présynaptique ; 
5. Libération de l'acétylcholine (Ach) par exocytose dans la fente synaptique ; 
6. Fixation de l'Ach sur les récepteurs nicotiniques, entraînant l’ouverture des canaux sodiques chimio-dépendants (CCD à Na⁺) ; 
7. Entrée des ions Na⁺ dans l’élément post-synaptique (plaque motrice) entraînant la dépolarisation de la membrane sous forme de PPSE puis PA ; 
8. L'Ach est ensuite dégradée en choline par l’acétylcholinestérase ; la choline est recapturée et recyclée dans l’élément présynaptique pour la synthèse d'Ach.

Transmission dans une synapse électrique :  dans la synapse électrique, les membranes des deux neurones sont reliées par des jonctions communicantes, parfois appelées également nexus (GAP junctions). Les ions se transmettent donc d'une cellule à une autre, ainsi que la dépolarisation membranaire associée.

Notion de potentiel post synaptique : le flux d’ions consécutif à l’ouverture des canaux chimio-dépendants modifie le potentiel de repos de la membrane post synaptique : on obtient un potentiel post synaptique ou PPS. 

• Si ce sont des canaux Na⁺, on a une entrée de Na⁺ qui provoque une dépolarisation de faible amplitude appelée potentiel post synaptique excitateur ou PPSE.
• Si ce sont des canaux K⁺ ou à Cl^-, on a une sortie de K⁺ ou une entrée de Cl^- qui provoque une hyperpolarisation appelée potentiel post synaptique inhibiteur ou PPSI.

Propriété d’intégration nerveuse

Dans le système nerveux, un même neurone reçoit des PPSE et des PPSI. Il forme un PPS global qui, s’il atteint un certain seuil, génère un PA. Le neurone produit ainsi un message nerveux unique et adapté en réponse à ces signaux : c’est l’intégration synaptique.

Pour pouvoir déclencher ou non le potentiel d'action, il faut un phénomène de sommation des potentiels gradués. Cette sommation s’effectue au niveau du segment initial axonal (cône émergent de l’axone).

• Lorsque le motoneurone, postsynaptique, intègre plusieurs stimulations rapprochées provenant du même neurone afin de générer une réponse unique, on parle de sommation temporelle.
• Lorsque le motoneurone, postsynaptique, intègre différentes informations provenant de neurones différents afin de générer une réponse unique, on parle de sommation spatiale.

Facteurs influençant la transmission synaptique Le fonctionnement synaptique peut être influencé par diverses substances (drogues, produits de pollution, dopage, etc.). Ces produits agissent sur : 

• La synthèse des neurotransmetteurs. Exemple : La parachlorophénylalanine bloque la synthèse de la sérotonine provoquant une insomnie permanente.
• La libération de neurotransmetteurs. Exemple : Les amphétamines (produit de dopage) stimulent la libération des médiateurs du groupe de l'adrénaline.
• La fixation du neurotransmetteur sur le récepteur. Exemples :

• • Le mimétisme : la morphine peut se fixer sur les sites récepteurs des endomorphines (normalement libérées par les neurones du cerveau) pour produire le même effet c'est-à-dire soulager la douleur.
  •  Le blocage :  le curare (poison végétale) se fixe sur les récepteurs d'acétylcholine (Ach) empêchant ainsi la transmission synaptique neuromusculaire.
  • L'inactivation des neurotransmetteurs. 

Exemples : L'ésérine, prostigmine et certains insecticides organochlorés inhibent l'action de la cholinestérase ce qui entraine l'action prolongée de l'Acétylcholine.